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Rubisco |
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Molecola del mese di settembre 2025 (e di novembre 2000) La Rubisco fissa la CO2 atmosferica convertendola in molecole di zucchero biologicamente disponibili.  Fissare
il carbonioIl carbonio è essenziale per la vita. Le molecole delle nostre cellule hanno strutture formate essenzialmente da carbonio. Sfortunatamente, il carbonio presente nella Terra e nell'atmosfera si trova in forme altamente ossidate, come le rocce calcaree e l'anidride carbonica (CO2). Per essere utile, questo carbonio ossidato deve essere "fissato" in forme più ridotte, per formare catene di atomi di carbonio. All'interno delle cellule vegetali, l'enzima ribulosio-1,5-bisfosfato carbossilasi-ossigenasi (Rubisco, mostrato qui dal file PDB 1rcx) costituisce il ponte tra il mondo inorganico e la vita, creando carbonio organico a partire dalla CO2 inorganica presente nell'aria. La Rubisco prende l'anidride carbonica e la lega al ribulosio-1,5-bisfosfato, uno zucchero a cinque atomi di carbonio. La Rubisco poi scinde la catena allungata di 6 atomi di carbonio in due pezzi identici di acido 3-fosfoglicerico, ciascuno con tre atomi di carbonio. L'acido 3-fosfoglicerico è una molecola familiare all'interno della cellula, e molti percorsi metabolici possono utilizzarlo. La maggior parte dell' acido 3-fosfoglicerico prodotto dalla Rubisco viene riciclato per costruire altro ribulosio-1,5-bisfosfato, che è necessario per alimentare il ciclo di fissazione del carbonio. Tuttavia, una molecola su sei viene prelevata e utilizzata per produrre glucosio, lo zucchero che serve a nutrire il resto della pianta, oppure viene immagazzinata sotto forma di amido per un uso successivo. Lenta ma essenziale Nonostante il suo ruolo centrale, la Rubisco è notevolmente inefficiente. Come enzima, è dolorosamente lenta. Gli enzimi comuni possono processare un migliaio di molecole al secondo, mentre la Rubisco ne fissa solo circa tre al secondo. Le cellule vegetali compensano questa lentezza producendo grandi quantità dell'enzima. I cloroplasti sono infatti pieni di Rubisco, che ne costituisce la metà delle proteine. Questo rende la Rubisco l'enzima più abbondante sulla Terra. La Rubisco mostra anche una fastidiosa mancanza di specificità. Purtroppo, le molecole di ossigeno (O2) e quelle di anidride carbonica (CO2) hanno una forma e proprietà chimiche simili. Nelle proteine che legano l'ossigeno, come la mioglobina, l'anidride carbonica è facilmente esclusa poiché è leggermente più grande. Ma nella Rubisco, una molecola di ossigeno può legarsi comodamente al sito progettato per la CO2. A quel punto, la Rubisco attacca l'ossigeno alla catena zuccherina, formando un prodotto errato (glicolato). La cellula vegetale deve quindi eseguire una costosa serie di reazioni di recupero per correggere l'errore, in un processo noto come fotorespirazione.  Sedici
cateneLe piante e le alghe costruiscono una forma di Rubisco grande e complessa (la prima delle due proteine qui a lato), composta da otto copie di una catena proteica grande (in arancione e giallo) e otto copie di una catena più piccola (in blu e viola). La proteina mostrata qui è stata isolata dalle foglie di spinacio (file PDB 1rcx). L'enzima del tabacco, non mostato qui, è disponibile nel file PDB 1rlc. Molti enzimi formano complessi simmetrici simili. Spesso, le interazioni tra le diverse catene sono utilizzate per regolare l'attività dell'enzima, in un processo noto come allosteria. La Rubisco, tuttavia, sembra essere rigida come una roccia, e i suoi 8 siti attivi agiscono in modo indipendente l'uno dall'altro. Di fatto, i batteri fotosintetici costruiscono una Rubisco più piccola (mostrata a destra, file PDB 9rub) composta da sole due catene, che svolge il suo compito catalitico altrettanto bene. Perché allora le piante costruiscono un complesso così grande? La risposta potrebbe risiedere nelle condizioni affollate in cui la Rubisco svolge il suo lavoro. Impacchettando molte catene insieme in un complesso compatto, la proteina riduce la superficie che deve essere a contatto con l'acqua circostante. Questo permette di concentrare più catene proteiche, e quindi più siti attivi, nello stesso spazio. Qui sotto è mostrata la Rubisco (1rcx) con in evidenza le molecole di ribulosio-1,5-bisfosfato al centro di ognuno dei siti attivi delle 8 subunutà più grandi. Questa immagine è stata generata con Chimera. . . .   Esplorando
la StrutturaIl sito attivo della Rubisco è centrato su uno ione di magnesio (verde) che è tenuto saldamente da tre amminoacidi: un'asparagina, un acido glutammico e una forma modificata di lisina. La molecola di anidride carbonica (a sinistra, contorno tratteggiato) attaccata a questa lisina funge da attivatore nella reazione di fissazione del carbonio. Questa CO2 che fa da attivatore è diversa dalla molecola di CO2 substrato che viene fissata allo zucchero. Durante il giorno, la CO2 attivatrice è attaccata alla Rubisco, e viene rimossa di notte per disattivare l'enzima. Quando la Rubisco è attiva, il lato esposto dello ione magnesio è libero di legarsi alla molecola di zucchero e di catalizzare la reazione con una molecola di CO2 substrato. Nella struttura qui a lato (PDB ID 8ruc), l'anidride carbonica è già attaccata allo zucchero (a destra, contorno tratteggiato), fornendo un'istantanea della Rubisco in azione.
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