Molecola del Mese di Novembre 2004
 Introduzione
Tre miliardi di anni fa il nostro mondo è cambiato completamente.
Prima di allora, la vita sulla Terra poteva contare solo su quelle rare
risorse naturali che si formavano da sole nell'ambiente, come le molecole
organiche prodotte dai fulmini, dalle sorgenti calde, e da altre fonti
geochimiche. Queste risorse però si esaurivano rapidamente. Tutto
è cambiato quando alcune cellule hanno scoperto un modo per catturare
la luce del sole e trasformarla in energia per far funzionare i loro
processi interni. La scoperta della fotosintesi ha creato enormi nuove
possibilità di crescita ed espansione, e ha permesso l'esplosione
della vita sulla Terra. Con questa nuova scoperta, le cellule hanno
imparato ad estrarre l'anidride carbonica dall'aria e a farla reagire
con l'acqua per creare le materie prime e l'energia necessarie per la
crescita. Oggi la fotosintesi è il fondamento della vita sulla
Terra, dato che fornisce il cibo e l'energia che permettono agli organismi
di vivere (a parte alcune particolari eccezioni).
I Colori della Fotosintesi
Le cellule moderne catturano la luce usando una
struttura complessa chiamata fotosistema, come quello mostrato nella
figura qui sopra ottenuta dal file PDB 1s5l.
I fotosistemi sono formati da proteine e da un insieme di molecole intensamente
colorate per catturare la luce. Le molecole capaci di assorbire la luce
comprendono le clorofille verdi che sono formate da una molecola
organica piatta che circonda uno ione magnesio e i carotenoidi arancioni
che possiedono una lunga catena idrocarburica con molti doppi legami
carbonio-carbonio. Queste molecole assorbono la luce e la usano per
eccitare elettroni. Gli elettroni eccitati sono poi utilizzati per produrre
l'energia necessaria alla cellula.
Elettroni ricchi di energia
Il fotosistema II è il primo anello nella
catena di eventi della fotosintesi. Cattura i fotoni ed usa l'energia
ricavata per estrarre elettroni da molecole di acqua. Questi elettroni
sono coinvolti in più processi. Dapprima, quando gli elettroni
vengono estratti, le molecole di acqua vengono spezzate in ossigeno
gassoso che si allontana sotto forma di bollicine e ioni idrogeno che
sono usati per favorire la sintesi di ATP. Questa è la fonte
di tutto l'ossigeno che respiriamo. In un secondo momento, gli elettroni
vengono fatti passare lungo una catena di proteine trasportatrici di
elettroni, ottenendo una spinta supplementare lungo la strada dal fotosistema
I. Mentre gli elettroni scorrono lungo la catena, vengono pompati ioni
idrogeno attraverso la membrana, questo crea una differenza di pH tra
i due lati della membrana che fornisce energia per la sintesi di ATP.
Infine, gli elettroni vengono ceduti ad una molecola di NADPH che a
sua volta li cede agli enzimi che sintetizzano il glucosio a partire
da acqua e anidride carbonica.
Il Centro di Reazione
Il cuore del fotosistema II è il centro di
reazione, dove l'energia della luce viene convertita nel moto di elettroni
eccitati. Qui c'è una molecola di clorofilla. Quando questa assorbe
la luce, uno dei suoi elettroni viene promosso ad un livello di energia
maggiore. L'elettrone eccitato si allontana dalla molecola e si sposta,
attraverso una serie di molecole pigmentate, fino a raggiungere dapprima
il plastochinone A, e poi finalmente il plastochinone B. Quando ha acquistato
abbastanza elettroni, questo piccolo chinone viene rilasciato dal fotosistema,
e porta i suoi elettroni fino all'inizio della catena di trasporto degli
elettroni. Chiaramente, questo lascia la clorofilla iniziale senza un
elettrone. La metà superiore del centro di reazione ha il compito
di rimpiazzare questo elettrone con un elettrone a bassa energia ottenuto
dall'acqua. Il centro che produce ossigeno strappa un elettrone all'acqua
e lo passa ad un amminoacido tirosina. Questa poi lo dona alla clorofilla
che torna così allo stato iniziale pronta per assorbire un altro
fotone.
Raccogliere la Luce
Naturalmente, questo processo non sarebbe molto
efficiente se le piante dovessero aspettare che i fotoni copiscano proprio
la clorofilla centrale nel centro di reazione. Fortunatamente, un elettrone
eccitato dalla luce può essere facilmente trasferito da una molecola
all'altra per effetto tunnel, se queste sono abbastanza vicine
tra loro. Per poter sfruttare questa proprietà, il fotosistema
possiede grandi antenne di molecole foto-assorbenti che raccolgono la
luce e trasferiscono gli elettroni eccitati al centro di reazione. Per
lo stesso motivo, le piante sintetizzano speciali proteine foto-assorbenti
accanto ai fotosistemi per aiutarli a raccogliere la luce. La figura
qui a fianco mostra il fotosistema II visto dall'alto (file PDB 1s5l)
nel quale sono state evidenziate tutte le molecole foto-assorbenti.
La molecola di clorofilla centrale nel centro di reazione è indicata
con una freccia (notate che c'è un secondo centro di reazione
accanto al primo: il fotosistema II è composto di due metà
identiche). Le due piccole molecole triangolari in alto e in basso,
piene di clorofilla e carotenoidi, sono proteine foto-assorbenti (file
PDB 1rwt).
 Esplorando
la Struttura
Nella figura qui a fianco è mostrato il centro
che produce ossigeno nel fotosistema II. E' un grappolo complesso di
ioni manganese (magenta), calcio (ciano) ed atomi di ossigeno (rosso).
Prende due molecole di acqua e rimuove quattro elettroni, formando ossigeno
gassoso e quattro ioni idrogeno.
Il reale sito nel quale sono legate le due molecole di acqua non è
conosciuto con certezza, ma nella struttura PDB 1s5l
uno ione bicarbonato è legato al grappolo, fornendoci un indizio
per localizzare il sito attivo. La figura mostra due atomi di ossigeno
di questo ione bicarbonato (blu): uno è legato ad uno ione manganese
(magenta), l'altro è legato allo ione calcio (ciano). Notate
che il centro che produce ossigeno è circondato da istidine,
aspartati e glutammati che lo tengono fermo in questa sede. La tirosina
161 mostrata al centro forma un ponte perfetto tra il sito dell'acqua
e la clorofilla che cattura. la luce.
 Bibliografia
J. Barber (2003) Photosystem II: the Engine of Life. Quarterly Reviews
of Biophysics 36, 71-89.
K.N. Ferreira, T.M. Iverson, K. Maghlaoui, J. Barber and S. Iwata (2004)
Architecture of the Photosynthetic Oxygen-Evolving Center. Science
303, 1831-1838.
The Perspective by A.W. Rutherford and A. Boussac in this same issue
(pages 1782-1784) is also very useful.
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