Molecola del Mese
di David S. Goodsell
trad di Mauro Tonellato

Fotosistema II


Molecola del Mese di Novembre 2004

Introduzione
Tre miliardi di anni fa il nostro mondo è cambiato completamente. Prima di allora, la vita sulla Terra poteva contare solo su quelle rare risorse naturali che si formavano da sole nell'ambiente, come le molecole organiche prodotte dai fulmini, dalle sorgenti calde, e da altre fonti geochimiche. Queste risorse però si esaurivano rapidamente. Tutto è cambiato quando alcune cellule hanno scoperto un modo per catturare la luce del sole e trasformarla in energia per far funzionare i loro processi interni. La scoperta della fotosintesi ha creato enormi nuove possibilità di crescita ed espansione, e ha permesso l'esplosione della vita sulla Terra. Con questa nuova scoperta, le cellule hanno imparato ad estrarre l'anidride carbonica dall'aria e a farla reagire con l'acqua per creare le materie prime e l'energia necessarie per la crescita. Oggi la fotosintesi è il fondamento della vita sulla Terra, dato che fornisce il cibo e l'energia che permettono agli organismi di vivere (a parte alcune particolari eccezioni).

I Colori della Fotosintesi
Le cellule moderne catturano la luce usando una struttura complessa chiamata fotosistema, come quello mostrato nella figura qui sopra ottenuta dal file PDB 1s5l. I fotosistemi sono formati da proteine e da un insieme di molecole intensamente colorate per catturare la luce. Le molecole capaci di assorbire la luce comprendono le clorofille verdi che sono formate da una molecola organica piatta che circonda uno ione magnesio e i carotenoidi arancioni che possiedono una lunga catena idrocarburica con molti doppi legami carbonio-carbonio. Queste molecole assorbono la luce e la usano per eccitare elettroni. Gli elettroni eccitati sono poi utilizzati per produrre l'energia necessaria alla cellula.

Elettroni ricchi di energia
Il fotosistema II è il primo anello nella catena di eventi della fotosintesi. Cattura i fotoni ed usa l'energia ricavata per estrarre elettroni da molecole di acqua. Questi elettroni sono coinvolti in più processi. Dapprima, quando gli elettroni vengono estratti, le molecole di acqua vengono spezzate in ossigeno gassoso che si allontana sotto forma di bollicine e ioni idrogeno che sono usati per favorire la sintesi di ATP. Questa è la fonte di tutto l'ossigeno che respiriamo. In un secondo momento, gli elettroni vengono fatti passare lungo una catena di proteine trasportatrici di elettroni, ottenendo una spinta supplementare lungo la strada dal fotosistema I. Mentre gli elettroni scorrono lungo la catena, vengono pompati ioni idrogeno attraverso la membrana, questo crea una differenza di pH tra i due lati della membrana che fornisce energia per la sintesi di ATP. Infine, gli elettroni vengono ceduti ad una molecola di NADPH che a sua volta li cede agli enzimi che sintetizzano il glucosio a partire da acqua e anidride carbonica.



Il Centro di Reazione

Il cuore del fotosistema II è il centro di reazione, dove l'energia della luce viene convertita nel moto di elettroni eccitati. Qui c'è una molecola di clorofilla. Quando questa assorbe la luce, uno dei suoi elettroni viene promosso ad un livello di energia maggiore. L'elettrone eccitato si allontana dalla molecola e si sposta, attraverso una serie di molecole pigmentate, fino a raggiungere dapprima il plastochinone A, e poi finalmente il plastochinone B. Quando ha acquistato abbastanza elettroni, questo piccolo chinone viene rilasciato dal fotosistema, e porta i suoi elettroni fino all'inizio della catena di trasporto degli elettroni. Chiaramente, questo lascia la clorofilla iniziale senza un elettrone. La metà superiore del centro di reazione ha il compito di rimpiazzare questo elettrone con un elettrone a bassa energia ottenuto dall'acqua. Il centro che produce ossigeno strappa un elettrone all'acqua e lo passa ad un amminoacido tirosina. Questa poi lo dona alla clorofilla che torna così allo stato iniziale pronta per assorbire un altro fotone.

























Raccogliere la Luce

Naturalmente, questo processo non sarebbe molto efficiente se le piante dovessero aspettare che i fotoni copiscano proprio la clorofilla centrale nel centro di reazione. Fortunatamente, un elettrone eccitato dalla luce può essere facilmente trasferito da una molecola all'altra per effetto tunnel, se queste sono abbastanza vicine tra loro. Per poter sfruttare questa proprietà, il fotosistema possiede grandi antenne di molecole foto-assorbenti che raccolgono la luce e trasferiscono gli elettroni eccitati al centro di reazione. Per lo stesso motivo, le piante sintetizzano speciali proteine foto-assorbenti accanto ai fotosistemi per aiutarli a raccogliere la luce. La figura qui a fianco mostra il fotosistema II visto dall'alto (file PDB 1s5l) nel quale sono state evidenziate tutte le molecole foto-assorbenti. La molecola di clorofilla centrale nel centro di reazione è indicata con una freccia (notate che c'è un secondo centro di reazione accanto al primo: il fotosistema II è composto di due metà identiche). Le due piccole molecole triangolari in alto e in basso, piene di clorofilla e carotenoidi, sono proteine foto-assorbenti (file PDB 1rwt).

 















Esplorando la Struttura
Nella figura qui a fianco è mostrato il centro che produce ossigeno nel fotosistema II. E' un grappolo complesso di ioni manganese (magenta), calcio (ciano) ed atomi di ossigeno (rosso). Prende due molecole di acqua e rimuove quattro elettroni, formando ossigeno gassoso e quattro ioni idrogeno.
Il reale sito nel quale sono legate le due molecole di acqua non è conosciuto con certezza, ma nella struttura PDB 1s5l uno ione bicarbonato è legato al grappolo, fornendoci un indizio per localizzare il sito attivo. La figura mostra due atomi di ossigeno di questo ione bicarbonato (blu): uno è legato ad uno ione manganese (magenta), l'altro è legato allo ione calcio (ciano). Notate che il centro che produce ossigeno è circondato da istidine, aspartati e glutammati che lo tengono fermo in questa sede. La tirosina 161 mostrata al centro forma un ponte perfetto tra il sito dell'acqua e la clorofilla che cattura. la luce.












Bibliografia

J. Barber (2003) Photosystem II: the Engine of Life. Quarterly Reviews of Biophysics 36, 71-89.

K.N. Ferreira, T.M. Iverson, K. Maghlaoui, J. Barber and S. Iwata (2004) Architecture of the Photosynthetic Oxygen-Evolving Center. Science 303, 1831-1838.

The Perspective by A.W. Rutherford and A. Boussac in this same issue (pages 1782-1784) is also very useful.